氮，是植物在生長上不可或缺的元素。土壤中的氮是否充足，直接決定了森林能否有效固碳。長期以來，氮沉降（atmospheric nitrogen deposition，工業活動和農業生產所排放的活性氮，隨大氣降落到地表）被認為是影響陸地氮循環最重要的人為因素之一。自1960年代起，人類每年投入環境的活性氮量增加了將近10倍，使許多地區的生態系統出現「優養化（eutrophication）」，即氮元素過剩。然而，近年來累積的多筆數據卻發現：部分生態系統，尤其是高緯度的北方森林，氮的可利用量（nitrogen availability）正在持續下降，這個現象被稱為「寡養化（oligotrophication）」。為什麼會這樣？一派研究者認為，這是因為歐美各國從1980年代開始推行減排政策，氮沉降量已大幅下降，導致氮來源減少；另一派則認為，罪魁禍首是持續上升的大氣二氧化碳（CO₂）濃度——隨著CO₂增加，植物光合作用加速、生長加快，對氮的需求量隨之提高，進而把土壤中原本就有限的氮消耗殆盡；除此之外，CO₂也會讓植物產生碳氮比更高的凋落物（litter），促進土壤微生物固定更多的氮，使植物更難取得氮。這兩種解釋至今爭論未休，原因在於，氮沉降效應與CO₂濃度效應在空間上高度重疊，要在野外把兩者的效應清楚分開，是非常困難的一件事。然而，瑞典恰好提供了這樣的條件。具體來說，瑞典南部的氮沉降量約為北部的四倍，而CO₂濃度在全國各地的差異卻不到0.5%，這使得瑞典成為分離兩種效應的理想實驗場域。

近日，瑞典農業科學大學的研究團隊，利用瑞典國家森林調查（Swedish National Forest Inventory，NFI）長達半世紀以上的樹芯（tree core）樣本庫，成功破解了這項爭議。研究人員從橫跨瑞典南北長達1,500公里的250個網格中，隨機選取了1,609根樹芯，涵蓋歐洲赤松（Pinus sylvestris）和挪威雲杉（Picea abies）兩個樹種，分析各個樹芯中木材的氮穩定同位素比值（δ¹⁵N）。δ¹⁵N是一個反映生態系氮循環的指標：當氮元素充足時，生態系中會發生較多氮的損失（如氨揮發、硝化等），留下來的氮同位素較重，植物的δ¹⁵N偏高；當氮元素短缺時，上述損失減少，加上植物更依賴菌根真菌（mycorrhizal fungi）取氮，導致植物的δ¹⁵N偏低。分析結果顯示，從1950年代至2010年代，無論是南部氮沉降量高的地區，還是北部氮沉降量極低的地區，δ¹⁵N都一致呈現顯著的下降趨勢（介於每年−0.01‰至−0.07‰之間），而南北兩地的下降斜率並無顯著差異。為了定量比較各個環境因子的解釋力，研究人員建構了線性混合效應模型（linear mixed-effects model），結果顯示，大氣CO₂濃度是預測δ¹⁵N變化最強的因子（偏R²m＝0.176），而氮沉降量的解釋力則遠低於CO₂（偏R²m≤0.005）。真相即CO₂促進植物生長，使植物消耗更多的氮，反過來讓氮更加匱乏。